Ппрф 1156: I(1). Порядок заключения договора на оказание услугпо обращению с твердыми коммунальными отходами

Саккады — это быстрые движения глаз с латентным периодом 200–250 мс после наступления периферической мишени (Ramat et al., 2007). Механизмы планирования саккад часто исследуются с использованием базовых парадигм, в которых участники выполняют саккады по направлению к визуальной периферии в различных экспериментальных условиях, которые способствуют произвольной, рефлексивной или зависимой от памяти обработке (Findlay and Gilchrist, 2003; Müri and Nyffeler, 2008).Основываясь на этих исследованиях, несколько моделей планирования саккад различают процессы, участвующие в вычислении амплитуды саккад («где» -процессы), и процессы, участвующие во времени саккад («когда» -процессы; Финдли и Уокер, 1999; Жирар и др. Berthoz, 2005; Ramat et al., 2007). Это различие оправдано наблюдением, что некоторые экспериментальные переменные влияют на время саккад, не влияя на их амплитуду, и наоборот. Таким образом, смещение стимула центральной фиксации за 150–200 мс до появления периферической цели сокращает латентные периоды саккад на 20–30 мс по сравнению с тем, когда стимул фиксации перекрывается с наступающей целью.Это явление известно как эффект разрыва или эффект фиксации-смещения (Saslow, 1967). Эффект разрыва был связан с ингибирующими взаимодействиями между нейронами фиксации колликула и нейронами саккадического разрыва, которые проявляют противоположную активность во время фиксации и до саккадического движения глаз (Munoz and Wurtz, 1992, 1993; Dorris and Munoz, 1995; Gandhi and Keller , 1999).

Второй фактор, влияющий на латентность саккад, известен как эффект удаленного отвлечения внимания : отвлекающий стимул, представленный в поле зрения напротив цели, увеличивает латентность саккад (Walker et al., 1995, 1997). В то время как эффект разрыва и эффект удаленного отвлекающего воздействия влияют на временные параметры, не влияя на показатели саккад, в глобальном эффекте наблюдается противоположное: избыточный стимул, представленный в том же полуполе, что и цель, приводит к саккадам с нормальной задержкой, но изменению амплитуда саккады, потому что саккада приземляется между двумя стимулами (Findlay, 1982). Более сложная парадигма саккады — это антисаккадная задача , в которой испытуемых просят совершить саккаду к месту, противоположному приближающейся цели (Hallett, 1978).Задача антисаккады измеряет способность участников подавлять рефлексивную саккаду в направлении визуальной цели в пользу произвольной саккады в противоположном направлении (Munoz and Everling, 2004). Таким образом, эта задача противостоит произвольным и рефлексивным процессам, вовлеченным в планирование саккад, что делает ее особенно интересной для изучения нейронных коррелятов и когнитивных механизмов, которые модулируют глазодвигательные реакции.

Некоторые из этих экспериментальных эффектов действуют на относительно низких уровнях глазодвигательной схемы.Это особенно верно для эффекта разрыва, который был связан с активностью оппонентных нейронных механизмов, участвующих в фиксации и высвобождении саккад в верхнем бугорке (Dorris and Munoz, 1995). Сходным образом, эффект удаленного отвлекающего воздействия можно объяснить низкоуровневыми ингибирующими взаимодействиями между двумя конкурирующими популяциями нейронов, активируемыми мишенью и отвлекающим фактором на карте выраженности колликулов (Walker et al., 1997). Таким образом, можно изучать основные параметры, влияющие на программирование саккад в лаборатории с конкретными экспериментальными парадигмами.Однако все эти парадигмы используют относительно простые визуальные дисплеи, состоящие из одного или двух стимулов на однородном фоне, которые обычно не встречаются в повседневной жизни. Реальные жизненные ситуации часто требуют исследования сложных визуальных сцен, в которых цель заранее не известна и где субъекты часто производят длинные последовательности саккад (Henderson and Hollingworth, 1999; Tatler et al., 2011). Движения глаз, участвующие в сканировании натуралистических сцен, были исследованы в нескольких недавних исследованиях с участием пациентов с повреждением теменной кости, и результаты этих исследований дают важные подсказки о роли этой области мозга в выборе цели саккад в сложных визуальных дисплеях.

В этом обзоре мы сначала изучаем результаты исследований, в которых тестировали пациентов с односторонним очаговым поражением головного мозга с использованием основных парадигм саккад, прежде чем обсуждать результаты, полученные с помощью более сложных задач визуального исследования. Затем мы оцениваем результаты исследований пациентов с двусторонним повреждением теменной поверхности.

Нарушения программирования саккады после односторонней париетальной травмы

Движение глаз в основных парадигмах саккад

В одном из первых систематических исследований, изучающих программирование саккад для целей, показанных в левом или правом полуполе зрения, Pierrot-Deseilligny et al.(1991) протестировали десять пациентов с ограниченными поражениями ППК, используя парадигму разрыва. По сравнению со здоровыми контрольными пациентами и пациентами с повреждением префронтальной коры или FEF у париетальных пациентов наблюдались заметно увеличенные латентные периоды саккад. Интересно, что в то время как у пациентов с повреждением левого PPC латентность увеличивалась только для контралатеральных (правых) саккад, повреждение правого PPC приводило к двустороннему увеличению латентности. Браун и др. (1992) также обнаружили, что пациенты с дорсально-теменным повреждением имеют увеличенную латентность саккад.Кроме того, они также сообщили о высокой вариабельности латентности и значительном сокращении числа очень быстрых саккад (так называемых экспресс-саккад). Pierrot-Deseilligny et al. (1991) на основании своих выводов пришли к выводу, что PPC (и, в частности, PEF) играет решающую роль в программировании рефлексивных саккад, которые генерируются при появлении внезапных, неожиданных визуальных стимулов. Этот вывод согласуется с более поздними исследованиями функциональной визуализации и связанными с событиями потенциальными исследованиями произвольных и рефлексивных саккад (Grosbras et al., 2005; Птак и др., 2011). Более того, исследование, изучающее влияние теменно-колликулярного разъединения на произвольные и рефлексивные саккады, подтверждает важность теменной коры в программировании саккад для непредсказуемых целей. Gaymard et al. (2003) локализовали прямой путь, соединяющий LIP с верхним бугром у обезьяны, и обнаружили, что он проходит через заднюю часть задней конечности внутренней капсулы. Они сообщили, что точность саккад у пациентов с небольшими инфарктами в этой области была затронута только в пространственно непредсказуемых условиях, в которых саккадические реакции управляются внешними сигналами.Напротив, производительность была нормальной, когда местоположение цели было предсказуемым и саккады запускались добровольно.

К сожалению, эти ранние анатомические исследования не информируют нас о когнитивных нарушениях, которые могут быть решающим образом связаны с нарушением программирования саккад. Нейропсихологический синдром, который исторически ассоциировался с повреждением теменной поверхности, представляет собой пространственное пренебрежение, расстройство, характеризующееся незнанием визуальных, слуховых или тактильных стимулов, представленных в пространстве или на стороне тела, противоположной повреждению головного мозга (Vallar and Perani, 1986; Mort et al. ., 2003; Хусаин и Начев, 2006; Golay et al., 2008). Однако у большинства пациентов с запущенным уходом наблюдаются большие поражения, покрывающие значительные части теменной, лобной и височной долей, и некоторые исследования обнаружили область наибольшего перекрытия за пределами теменной коры (Karnath et al., 2004) или в подкорковом белом веществе ( Дорикки и Томайоло, 2003). Таким образом, текущая интерпретация заключается в том, что пренебрежение является результатом повреждения или дисфункции лобно-теменно-височной сети, и что некоторые симптомы пренебрежения связаны со специфическими очагами поражения в этой сети (Corbetta and Shulman, 2011; Chechlacz et al., 2012; Карнат и Рорден, 2012; Птак, 2012). Недавно мы обнаружили, что среди нескольких областей, принадлежащих к корковой сети внимания, только задняя интрапариетальная борозда (область, где находится PEF) была критическим предиктором явного дефицита контралатерального внимания при пренебрежении (Ptak and Schnider, 2011), поддерживая центральная роль задней теменной коры в динамических аспектах пространственного внимания (т. е. вычисление приоритета внимания, смещение и разъединение внимания; Vandenberghe et al., 2012). К сожалению, связь между нарушением движений глаз и повреждением головного мозга у пациентов с запущенным уходом не подвергалась систематической оценке в предыдущих исследованиях поражений (заметным исключением является исследование Mannan et al., 2005, которое не обнаружило связи поведения окулярной рефиксации со специфическими заболеваниями). корковое повреждение в запущенном состоянии). Таким образом, хотя связь между пренебрежением и повреждением теменной кости является предметом споров, учитывая тесную анатомическую и функциональную взаимосвязь между пространственным вниманием и программированием саккад, большая часть нашего обзора сосредоточена на нарушениях планирования саккад при пространственном пренебрежении.

Пациенты с пренебрежением, как правило, демонстрируют спонтанное ипсилатеральное отклонение глаз, которое становится еще более очевидным, когда они активно исследуют окружающую среду или ищут объект (Karnath and Rorden, 2012). Раннее исследование выполнения саккад при игнорировании (Girotti et al., 1983) показало, что пациенты не знали о целях контрацепции в одной четверти всех испытаний и, следовательно, не совершали никаких движений глаз в этих испытаниях. Когда они обнаруживали противоположную цель, пациенты создавали лестничный узор из множества гипометрических саккад с длительным временем ожидания, прежде чем их взгляд достиг цели.Увеличение латентности контралатеральной саккады было подтверждено более поздними исследованиями, хотя они специально не исследовали эффект разрыва или эффект удаленного отвлечения (Karnath et al., 1991; Behrmann et al., 2001). Первое систематическое исследование игнорирования движений глаз пациентов в задачах зазора и перекрытия было выполнено Уокером и Финдли (1996). Из четырех пациентов с запущенным лечением только двое совершили левые саккады, и у обоих наблюдались латентные периоды саккад, которые были значительно увеличены в состоянии перекрытия.Однако эти пациенты показали относительно небольшое пренебрежение классическими тестами на пренебрежение, и неясно, в какой степени их поражения повлияли на теменную долю. Чтобы систематически изучить влияние теменного игнорирования на саккады, мы измерили амплитуду и латентность саккад у семи пациентов с умеренным и тяжелым левым пренебрежением в задаче, требующей выполнения саккад по мишеням с двумя разными эксцентриситетами в левом или правом полушарии (Ptak et al. др., 2007). Мишень предъявлялась либо отдельно, либо одновременно с отвлекающим фактором, появляющимся при фиксации, в том же полуполе, что и цель, или в противоположном полуполе.Таким образом, парадигма позволила количественно оценить эффект удаленного отвлекающего фактора, когда отвлекающий фактор был представлен в противоположном полушарии, глобальный эффект, когда он был показан в том же полуполе, что и цель, и эффекты промежутка / перекрытия, когда он появился при фиксации.

По сравнению со здоровыми пациентами контрольной группы и контрольной группой с пренебрежением поражениями правого полушария у пациентов наблюдались лишь немного увеличенные латентные периоды саккад для контратезионных целей, когда не присутствовал отвлекающий фактор (рис. 2). Однако картина реакции изменилась, когда был добавлен отвлекающий фактор: отвлекающие факторы в правом полушарии сильно захватили взгляд пренебрежительных пациентов, что привело к ошибкам направления до 60%.Захват взгляда ипсилезионными отвлекающими элементами является надежным открытием и наблюдался у пациентов с пост-острым пренебрежением (Müri et al., 2009), а также у пациентов с клинически выздоровевшим пренебрежением (Harvey et al., 2002; Olk et al., 2002; Pflugshaupt et al., 2004). Что еще более интересно, в тех испытаниях, в которых не было сделано никаких ошибок в направлении, удаленные отвлекающие факторы не увеличивали латентность контратезионных саккад у пациентов с запущенным лечением больше, чем у участников из контрольной группы. Эти результаты предполагают, что ипсилезионный отвлекающий фактор вмешивается на двух разных уровнях в программирование саккады: он либо взаимодействует с процессами, участвующими в выборе цели саккады (процесс where; в конечном итоге приводит к ошибке направления), либо задерживает начало саккады. после того, как была выбрана правильная цель (когда-процесс).Первый тип вмешательства патологически усиливается при пространственном пренебрежении, в то время как второй тип остается неизменным.

Рис. 2. Средняя латентность саккад (верхний ряд) и время ручной реакции (нижний ряд) в зависимости от местоположения отвлекающего фактора, показаны отдельно для здоровых людей контрольной группы, пациентов с травмой головного мозга без пренебрежения и пациентов без внимания. Положительные числа указывают на расположение отвлекающих факторов (в градусах) в том же полушарии, что и цель (для левых целей отвлекающие факторы в левом полушарии показаны справа, а отвлекающие факторы — в правом полуполе в левой части каждого графика).Прямые горизонтальные линии показывают среднее время ожидания / реакции при отсутствии отвлекающих факторов. Обратите внимание на увеличение латентности саккад для пациентов с запущенным лечением, когда дистрактор был представлен при фиксации (положение 0). Рисунок адаптирован из Ptak et al. (2007) с разрешения Oxford University Press.

Еще один результат нашего исследования касается эффекта дистрактора, представленного при фиксации. Участники контрольной группы показали увеличение саккадической задержки примерно на 20%, когда дистрактор появился при фиксации (перекрытие), по сравнению с тем, когда дистрактор отсутствовал (разрыв).Напротив, увеличение в среднем составляло более 60% у пациентов с запущенным лечением, и это патологическое увеличение латентности было сопоставимо для саккад, направленных в левое (нарушенное) или правое (интактное) полушарие. Фовеальный дистрактор не влиял на производительность, когда пациентов просили ответить вручную (путем нажатия кнопки ответа) при обнаружении периферической мишени (рис. 2). Таким образом, это исследование показывает, что некоторые характеристики саккад при париетальном игнорировании после правого очагового повреждения головного мозга являются односторонними (захват взгляда ипсилезионными дистракторами), тогда как другие характеристики являются двусторонними (преувеличенный эффект перекрытия).Последнее открытие совместимо с другими наблюдениями двусторонних эффектов одностороннего теменного повреждения на саккады. Батлер и др. (2006) сообщили об одном пациенте с небольшим кортикальным поражением, расположенным на височно-теменном соединении, который продемонстрировал преувеличенный захват взгляда нерелевантными внезапно возникающими отвлекающими факторами, независимо от того, появлялись ли они в левом или правом полушарии. На момент исследования у пациента был лишь небольшой левый геминегект. В другом исследовании Butler et al. (2009) проверили эффективность выполнения антисаккадной задачи у 13 пациентов с пренебрежением.Пациенты произвели такую ​​же высокую долю ошибок для антисаккад, направленных влево (75% ошибок), так и для антисаккад, направленных в правое полушарие (65% ошибок). Авторы предположили, что этот паттерн может отражать два разных фактора: согласно их интерпретации, пациенты, пренебрегающие вниманием, не могут подавлять саккады на правосторонние цели из-за их пространственного смещения внимания. Напротив, для левосторонних целей и антисаккад к правому полушарию они предположили, что пациенты не смогли вычислить инвертированный вектор, необходимый для определения пространственных координат для антисаккады, из-за недостаточного кодирования местоположения цели.Их интерпретация подразумевает несовершенный процесс where для вычисления координат цели, который влияет на правые саккады только тогда, когда требуется инверсия вектора.

Недавно мы обнаружили дополнительный недостаток в пренебрежении, который не зависит от направления саккады. Во многих повседневных ситуациях саккады необходимо быстро перепрограммировать в соответствии с изменяющимися условиями окружающей среды. Когда два стимула предъявляются в быстрой последовательности в разных положениях или когда участники совершают корректирующую саккаду после саккады первичной ошибки, латентность второй саккады намного короче, чем латентность первой саккады (Becker and Jürgens, 1979; McPeek et al., 2000). Это открытие указывает на то, что вторая саккада планируется во время выполнения первой саккады или даже до начала первой саккады. Мы исследовали у шести пациентов с запущенным лечением латентные периоды первичных саккад, которые были ошибочно направлены на отвлекающий фактор, представленный в левом или правом полушарии, и корректирующих саккад, которые впоследствии перенаправляли взгляд на цель (Ptak et al., 2010). Что касается доли корректирующих саккад, направленных к цели в противоположном полуполе по отношению к отвлекающему, мы наблюдали ожидаемую асимметрию полуполя у пациентов с запущенным лечением.То есть пациенты совершали больше корректирующих саккад к целям в левом полушарии, чем к целям в правом полушарии. Однако при рассмотрении латентности корректирующих саккад мы обнаружили, что, хотя они были значительно короче, чем первичная саккада у контрольных участников, такое сокращение латентности не наблюдалось у пациентов с пренебрежением, независимо от того, участвовала ли последовательность саккад лево-правый или правый-левый. движение. Это открытие предполагает двустороннее нарушение программирования параллельных саккад у пациентов с левым пренебрежением.Мы связали это открытие с нарушением у пациентов без внимания к обнаружению второго из двух стимулов, предъявляемых в быстрой последовательности (моргание внимания), что ранее наблюдалось даже для стимулов, предъявляемых при фиксации (Husain et al., 1997). Параллельное программирование саккады требует выбора правильного стимула вниманием, пока готовится основная саккада. Таким образом, продолжительное мигание внимания может задержать визуальный анализ после обнаружения первичной цели саккады, и поэтому вторая саккада будет отложена до тех пор, пока вторичная цель не будет выбрана вниманием.Таким образом, пространственно не латерализованное увеличение моргания внимания может объяснить двустороннее нарушение параллельного программирования саккад.

Движение глаз в восприятии сцены

Окуломоторные исследования восприятия сцены обычно измеряют последовательность саккад, в то время как участники исследуют графические узоры или фотографии естественных сцен. Одно раннее исследование изучало, как пациенты с гемианопсией и пренебрежением исследовали простые паттерны, и обнаружило, что первые дольше исследуют пораженную (противоположную) сторону, а вторые чаще направляют свой взгляд на ипсилезионную сторону (Ishiai et al., 1987). Неспособность пациентов без внимания исследовать противоположную сторону не зависит от визуальной стимуляции, как это также наблюдается, когда они исследуют свое окружение в темноте (Hornak, 1992; Karnath and Fetter, 1995).

Что касается формы горизонтального распределения фиксаций, Behrmann et al. (1997) сообщили о постепенном снижении плотности фиксации от крайнего правого к крайнему левому положению у пациентов с пренебрежением, поддерживая учет ориентационного градиента пренебрежения (Kinsbourne, 1993).Однако это открытие является исключением и, по-видимому, связано с маленьким дисплеем, используемым в этом исследовании. Несколько других исследований показали, что распределение имеет форму колокола, хотя медиана значительно смещена в ипсилезионном направлении (Karnath et al., 1998; Müri et al., 2009; Ptak et al., 2009; Machner et al., 2012). Таким образом, центр распределения (измеряемый точкой максимальной плотности фиксации) находится справа от центра тела, но дальше вправо плотность фиксации уменьшается.Дополнительным открытием является то, что амплитуда саккад во время исследования глаза меньше у пациентов с пренебрежением, чем у здоровых пациентов контрольной или контрольной группы без пренебрежения — независимо от направления саккад (Ptak et al., 2009). Это открытие контрастирует с амплитудой саккад для изолированных зрительных целей в простых парадигмах саккад, которая сравнима с контролем для ипсилезионных целей и гипометрических для противоположных целей (см. Раздел «Движения глаз в основных парадигмах саккад»). Одна из возможностей объяснить это несоответствие состоит в том, что пациенты производят гипометрические саккады влево и нормальные саккады вправо в условиях, благоприятствующих обработке, управляемой стимулами, тогда как, когда задача требует произвольной обработки, саккады гипометричны во всех направлениях (Niemeier and Karnath, 2003).Согласно Niemeier и Karnath (2003), причина такой закономерности в том, что только во время произвольного исследования движения глаз управляются фундаментальным пространственным уклоном, лежащим в основе пренебрежения. В качестве альтернативы, во время свободного визуального исследования движения глаз пренебрежительных пациентов могут быть захвачены нерелевантными близлежащими деталями восприятия. Эта интерпретация предполагает, что характеристики локального образа, руководящие исследованием, качественно отличаются для пренебрежения, чем у контрольных участников. Мы проверили это предсказание, измерив локальное содержание небольших участков изображения, нарисованных вокруг каждой фиксации, сделанной здоровыми участниками, пациентами с травмой головного мозга без пренебрежения и пренебрежения пациентами, в то время как они свободно исследовали изображения, изображающие естественные сцены (Ptak et al., 2009). Предыдущие исследования показали, что здоровые люди предпочтительно смотрят на области изображения, характеризующиеся высоким локальным контрастом (Reinagel and Zador, 1999; Parkhurst and Niebur, 2003) и краевым содержимым (Tatler et al., 2005). Поэтому мы вычислили для каждого фрагмента изображения локальную интенсивность, хроматический контраст, яркостный контраст и содержание краев и сравнили их со случайно выбранными фрагментами. Связь между содержанием признака и горизонтальным положением фиксированного участка была в основном нелинейной, что указывало на то, что содержимое областей изображения, отобранных взглядом, увеличивалось или уменьшалось по направлению к краям дисплея.Интересно, что пациенты с пренебрежением показали значительные отклонения от обеих контрольных групп по яркости и краевому содержанию (рис. 3). Хотя выбор областей изображения в правом полушарии был основан на тех же локальных особенностях, что и у здоровых участников, пациенты с пренебрежением смотрели преимущественно на области с высокой локальной яркостью в левом полушарии. Параллельно с этим, содержание краев фиксированных областей постепенно увеличивалось слева направо, показывая, что взгляд пациентов с пренебрежением был смещен в сторону информации о краях в правом полушарии.Аналогичным образом Ossandón et al. (2012) обнаружили, что пациенты с пренебрежением обращали свой взор на противоположные места с более высоким содержанием признаков, чем у здоровых людей, при этом содержание признаков было составной мерой локального яркостного контраста, цветового контраста и содержания краев (рис. 3). Кроме того, недавнее исследование с использованием видеозаписей реальных сцен показало, что саккады пренебрежения пациентами, направленные против поражения, приземляются в областях с повышенным динамическим контрастом, мерой, отражающей интенсивность локального движения (Machner et al., 2012). В совокупности эти результаты показывают, что только области с повышенной локальной выраженностью (с точки зрения более высокой яркости или локального движения) привлекают взоры запущенных пациентов слева от визуальной сцены. Кроме того, эти пациенты склонны смотреть на области с особенно высоким краевым содержанием в правой части сцены, что напоминает их склонность направлять внимание на местные особенности (Delis et al., 1986).

Рис. 3. (A) Локальное содержание изображения в зависимости от горизонтального положения фиксации, вычисленное для пациентов с запущенным (красная линия) и контрольных пациентов (синяя линия).Обратите внимание на сильное отклонение яркости и содержания краев в данных у пациентов с запущенным уходом по сравнению с контрольными данными (серая область: 99% доверительный интервал здоровых контролей; адаптировано из Ptak et al., 2009). (B) Области фиксированного изображения, расположенные слева, имеют большее содержание низкоуровневых функций, чем области справа, для пациентов без внимания, но не для здоровых контролей (KLD относится к Дивергенции Кульбака-Лейблера, измеряющей разницу между распределениями низкоуровневые особенности изображения и фиксированные низкоуровневые особенности; адаптировано из Ossandón et al., 2012). С разрешения Elsevier.

Нарушения программирования саккады после двусторонней париетальной травмы

Двустороннее повреждение задней теменной коры головного мозга приводит к серьезному ограничению внимания к одному объекту (симултанагнозия), нарушению контроля над преднамеренными движениями глаз (глазодвигательная апраксия) и пространственным ошибкам в визуально управляемом дотягивании и наведении (атаксия зрительного нерва), сочетание симптомов, впервые описанных Bálint (1909). По сравнению с исследованиями пациентов с односторонним повреждением, исследования, измеряющие движения глаз пациентов с двусторонним повреждением теменной поверхности, редки.Одна из причин — низкая вероятность двустороннего поражения обеих теменных долей. Другая причина заключается в том, что калибровка айтрекеров требует стабильной фиксации визуальных целей, представленных последовательно в разных положениях, и, таким образом, зависит от субъективного суждения пациента. Однако тяжелое нарушение движения глаз, которое возникает в результате двустороннего поражения задней теменной части, препятствует обнаружению и стабильной фиксации калибровочных стимулов. Поэтому во многих сообщениях характеристика глазодвигательной апраксии основывалась на клинических наблюдениях.Основными характеристиками глазодвигательной апраксии являются неспособность переключить взгляд на объекты на зрительной периферии, иногда приводящие к явно случайным движениям глаз, и нарушение фиксации с неспособностью поддерживать фиксацию на стимуле или, наоборот, неспособностью отвести взгляд от текущий фокус фиксации (Bálint, 1909; Holmes and Horrax, 1919; Damasio, 1985; Rafal, 1997; Rizzo and Vecera, 2002).

Нам известно только об одном исследовании, в котором количественно проанализировано саккадическое программирование пациента с симултанагнозией после двустороннего повреждения нижней теменной части с использованием основных парадигм саккад.Nyffeler et al. (2005) измеряли в трех разных временных точках после начала латентной саккады болезни в парадигме разрыва и перекрытия у пациента, демонстрирующего серьезное ограничение внимания, характерное для симултанагнозии. Интересно, что в задаче на разрыв у пациентки латентность саккад была немного короче на (хотя и незначительно), чем на (хотя и незначительно), чем у здоровых контролей, в то время как в задаче перекрытия ее латентность была вдвое больше, чем в контроле (508 мс против 260 мс). Увеличенная латентность саккад наблюдалась на всех трех сессиях тестирования, хотя за тот же интервал визуальное исследование простых линейных рисунков восстановилось до уровня, аналогичного здоровым участникам.

В гораздо более раннем исследовании слежения за глазами с использованием метода, разработанного Ярбусом (1967), уже исследовалось зрительное сканирование у пациента с симултанагнозией (Luria et al., 1963). Авторы отметили, что у пациента была нормальная фиксация изолированного света в темноте, а также нормальные плавные движения глаз преследования одиночной цели в регулярном движении. Напротив, движения глаз были по существу случайными, когда задача требовала визуального сканирования, например, когда пациента просили выполнить простые саккады между двумя стимулами или при наблюдении за изображением лица (рис. 4).Другой пациент, обследованный Girotti et al. (1982) также демонстрировали пространственно дезорганизованные движения глаз и могли фиксировать зрительный стимул только после повторяющихся беспорядочных движений глаз. Однако, в отличие от пациента Лурии, их пациент также не мог визуально следить за движущейся целью и не мог добровольно генерировать саккады по словесной команде, что указывает на общее нарушение программирования движения глаз. Пациент Nyffeler et al. (2005) показали ненормальное сканирование горизонтально выровненных штриховых рисунков и изображения циферблата (рис. 4).Когда ее попросили прочитать часы, она проверяла неинформативные числа независимо от положения стрелок вместо того, чтобы фиксировать стрелки часов и соответствующие числа, как это делали участники контрольной группы. Двое других пациентов с одновременной диагностикой (Dalrymple et al., 2011, 2013) не смогли зафиксировать информативные области глаз в социальных сценах, в то же время делая многие фиксации на нерелевантных стимулах.

Рисунок 4. Паттерны визуального исследования при симултанагнозии. (A) Портрет, использованный Ярбусом (1967) при изучении лица. (B) Путь сканирования здорового субъекта и (C) пациента с симултанагнозией при изучении изображения, показанного в (A) . (D) График пути сканирования и плотности фиксации пациента с симултанагнозией и (E) здорового субъекта, исследующего циферблат [ A и B : адаптировано из Ярбуса (1967); C : адаптировано из Luria et al. (1963); D и E : адаптировано из Nyffeler et al. (2005)] с разрешения Elsevier.

Согласно Балинту, глазодвигательная апраксия (которую он называл «психическим параличом взгляда») у его пациента была вторичной по отношению к патологическому сужению внимания к одному объекту, и несколько авторов согласны с этой интерпретацией (Damasio, 1985; Rafal, 1997 ; Риццо, Вецера, 2002). Однако точная связь между глазодвигательной апраксией и нарушением зрительного внимания неясна. Например, некоторые пациенты могут демонстрировать беспорядочные и неорганизованные модели фиксации, но при этом могут извлекать значительную часть информации, содержащейся на сложных визуальных дисплеях (Jackson et al., 2006). Clavagnier et al. (2006) не наблюдали качественных различий в схеме сканирования пациентов с симултанагнозией на предмет стимулов, которые они могли идентифицировать, по сравнению с предметами, которые они не могли распознать. Аналогичным образом Dalrymple et al. (2009) отметили, что движения глаз не предсказывали эффективность их одновременного диагностирования при идентификации иерархических стимулов. Таким образом, вопреки гипотезе Балинта, эти наблюдения предполагают довольно слабую связь между симултанагнозией и глазодвигательной апраксией.

Возможное решение этого несоответствия предлагается в наблюдении, сделанном Риццо и Хуртиг (1987). Эти авторы обследовали трех пациентов с симултанагнозией и обнаружили диссоциацию между движениями глаз и субъективным восприятием визуальных объектов. Например, пациенты сообщили об исчезновении светового стимула, когда они непосредственно фиксировали его, что свидетельствует о спонтанном дрейфе визуального восприятия от объекта в центре взгляда. Исследования со здоровыми участниками показывают, что связь между открытым вниманием (положение взгляда) и скрытым вниманием (фокус внимания) лучше всего описывается гипотезой взаимозависимости, которая постулирует, что внимание может быть смещено без смещения глаз, но движения глаз и внимание не могут полностью диссоциировать (e.ж., глаза не могут двигаться в одном направлении, в то время как внимание движется в другом направлении; Ремингтон, 1980; Хоффман и Субраманиам, 1995). Однако субъективное исчезновение фиксированного объекта из осознания при одновременной диагностике может отражать патологическое угасание визуальных представлений после длительного просмотра, подобно эффекту Трокслера у здоровых наблюдателей (Rizzo and Hurtig, 1987; Farah, 1990). В связи с этими наблюдениями возникает вопрос: чем можно объяснить наблюдаемую диссоциацию между идентификацией объектов на сложных дисплеях и неустойчивой схемой сканирования пациентов с симултанагнозией? На наш взгляд, ответ зависит от более точного определения переменных, которые определяют, казалось бы, хаотический образец визуального исследования.Данные часов Nyffeler et al. (2005; рис. 4) предполагают, что нерелевантные детали восприятия привлекают внимание пациентов с симултанагнозией. Основываясь на этом наблюдении, авторы предположили, что во время визуального исследования взгляд этих пациентов определяется восходящей визуальной заметностью, а не информационным содержанием конкретных областей изображения. Такое нарушение привело бы ко многим ошибочным саккадам на нерелевантные стимулы, и вместе с попытками пациента произвести компенсирующие движения глаз для его / его дрейфующей осознанности привело бы к кажущейся хаотической схеме сканирования, наблюдаемой в нескольких исследованиях.Дополнительное наблюдение было сделано Dalrymple et al. (2013), чьи пациенты с одновременной диагностикой переключились с кажущегося хаотичным на упорядоченный паттерн фиксации (фиксация области лица и глаз), когда его попросили вывести состояние внимания людей в социальных сценах. Это наблюдение показывает, что пациенты с одновременной диагностикой могут использовать нисходящие стратегии для управления движениями глаз, но не используют их спонтанно (см. Также Jackson et al., 2009). В совокупности эти результаты предполагают, что дефицит визуального сканирования при одновременной диагностике отражает по крайней мере два фактора: усиление восходящего захвата заметной, но не относящейся к делу информации, а также недостаточное использование сохраненных нисходящих стратегий.Эта комбинация недостатков согласуется с недавними предложениями о том, что управление движениями глаз при естественном зрении зависит не только от восходящих факторов значимости, но также от релевантности характеристик и связанных с ними значений вознаграждения (Tatler et al., 2011).

Понимание нарушений саккадного программирования после повреждения теменной поверхности

Традиционно нарушения движения глаз после повреждения теменной поверхности интерпретировались с точки зрения лежащего в основе нарушения зрительного внимания (Bálint, 1909; Holmes and Horrax, 1919; Damasio, 1985; Rafal, 1997).Эта интерпретация основана на наблюдении, что глазодвигательная апраксия всегда возникает вместе с дефицитом зрительного внимания и на том факте, что пациенты могут выполнять движения глаз по команде и к невизуальным целям (обратите внимание, однако, что эти наблюдения в основном анекдотичны). Сильная связь между визуальным вниманием и программированием саккад также наблюдается в психофизических исследованиях со здоровыми участниками. Например, испытуемые лучше распознают визуальную цель в месте предстоящей саккады, чем в альтернативных местах (Deubel and Schneider, 1996), и они считают невозможным запрограммировать саккаду на один стимул, одновременно принимая перцептивное решение в отношении другого. стимул (Kowler et al., 1995). В соответствии с этой сильной функциональной связью между вниманием и саккадами, нейровизуализационные исследования показывают тесное перекрытие активаций дорсальной лобно-теменной выпуклости, которые связаны со скрытыми сдвигами внимания и активациями, связанными с саккадами (см. Grosbras et al., 2005). метаанализ исследований функциональной визуализации). Текущие отчеты о функции PPC (в частности, тех областей, которые вовлечены в визуальное внимание и программирование саккад, таких как область LIP) предполагают, что эта область объединяет восходящую вверх информацию о важности с нисходящими сигналами, связанными с задачами, в карту приоритета внимания окружающей среды (Gottlieb, 2007; Bisley, Goldberg, 2010; Ptak, Fellrath, 2013).Считается, что карта приоритетов действует в соответствии с правилом «все или ничего», в котором стимул с наибольшей текущей значимостью будет автоматически выбран вниманием (Koch and Ullman, 1985). Действительно, внутрипариетальное повреждение приводит к дефициту выбора цели, когда стимулы конкурируют за ресурсы внимания (Gillebert et al., 2011), и отключение PPC от премоторной коры (включая FEF) может нарушить нисходящие сигналы, смещающие выбор внимания в пространственное пренебрежение (Bays et al., 2010; Птак и Шнидер, 2010).

Поведение пациентов с односторонним или двусторонним повреждением теменной поверхности при визуальном сканировании согласуется с понятием приоритета внимания. Например, смещение вправо первой саккады во время исследования сцены при игнорировании пациентов и их тенденция смотреть на более непостоянный из двух одновременно предъявляемых стимулов совместимы с смещением в карте приоритетов в пользу правосторонних местоположений. Кроме того, обнаружение того, что пациенты с пренебрежением и одновременной диагностикой предпочитают фиксировать визуально заметные, а не особо информативные области, предполагает неспособность интегрировать восходящие и нисходящие сигналы внимания.

Тем не менее, рассмотренные выше исследования саккад также предоставляют некоторые результаты, которые трудно согласовать с вниманием. Например, связь между неустойчивым поведением пациентов с симултанагнозией при сканировании и их способностью извлекать информацию из изображения непростая, и между обоими показателями может наблюдаться диссоциация (Clavagnier et al., 2006). Еще более загадочными являются наблюдения двустороннего дефицита саккады после одностороннего теменного повреждения, ведущего к пространственно-латерализованному дефициту зрительного внимания.Мы предполагаем, что по крайней мере некоторые из этих дефицитов отражают подкорковые взаимодействия в глазодвигательной системе, которые выявляются только тогда, когда модуляция сверху вниз изменяется из-за повреждения коры. Одним из таких наблюдений является патологическое смещение глазодвигательных реакций в пользу стимулов, предъявляемых при фиксации, что характеризует левое пренебрежение (Ptak et al., 2007). Попытка объяснить эту двустороннюю предвзятость недостатками внимания проблематична. Некоторые авторы интерпретируют эффект перекрытия с точки зрения нарушения отвлечения внимания от фиксации (Fischer and Breitmeyer, 1987), а дефицит мультимодального разъединения является одним из основных компонентов внимания пространственного пренебрежения (Posner et al., 1987; Лозье и Кляйн, 2001; Golay et al., 2005). Однако пренебрежение пациентами не позволяет отвлечь внимание только от ипсилезионных стимулов, и этот дефицит обычно проявляется в мануальных реакциях. Напротив, усиление эффекта перекрытия явно не было латеральным и ограничивалось глазодвигательными реакциями. Это открытие согласуется с моделью пространственного пренебрежения, которая предполагает взаимные тормозящие взаимодействия между теменно-затылочной корой и верхним бугорком (Sprague, 1966; Rafal, 2006).У животных нарушенная ориентировочная реакция на стимулы, противоположные теменно-затылочному поражению, восстанавливается, если контралатеральный бугорок функционально инактивирован (открытие, известное как «эффект Спрага»; Sprague, 1966; Payne et al., 1996). Эффект Спрага предполагает, что теменно-затылочная кора обычно оказывает стимулирующее влияние на ипсилатеральные и тормозящее влияние на контралатеральные бугорки. Важной особенностью верхнего бугорка является его подразделение на две функционально различных области: ростральный бугорок содержит нейроны, которые разряжаются, когда стимул в центральных ~ 2 ° поля зрения активно фиксируется (Munoz and Wurtz, 1993), в то время как нейроны в хвостовой бугорок проявляет активность, связанную с подготовкой и выполнением саккад (Dorris et al., 1997). Стимуляция фиксирующих нейронов в одном холмике активирует фиксирующие нейроны и деактивирует связанные с саккадами нейроны в другом холмике (Munoz and Istvan, 1998), предполагая, что оба холмика работают как единое целое во время активной фиксации. Таким образом, после повреждения правой коры, функционально расторможенный левый бугорок будет стимулировать зону фиксации в правом бугорке, что приведет к увеличению активности фиксации. Таким образом, двустороннее увеличение латентности саккад после фовеального дистрактора можно понять с точки зрения функциональных взаимодействий между правой теменной долей и двумя холмиками.

Это предварительное объяснение остается гипотетическим до тех пор, пока не существует прямых доказательств того, что эффект Спрага применим к пространственному пренебрежению у людей (хотя положительные результаты были представлены Уэдделлом, 2004). Тем не менее, взаимодействия между фиксацией и саккадической активностью могут быть патологически усилены после повреждения коры головного мозга, и поэтому они представляют собой логическую альтернативу дефициту внимания для объяснения некоторых «низкоуровневых» глазодвигательных нарушений (это также может относиться к эффекту удаленного отвлечения внимания или глобальный эффект).В целом, дефицит движений глаз после очагового теменного повреждения может отражать важность этой области для планирования саккад в условиях сенсорной конкуренции, а также функциональные нарушения удаленных структур глазодвигательной сети, лишенные модуляции сверху вниз.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Исследование поддержано Швейцарским национальным научным фондом (грант 320030-134591).

Список литературы

Балинт Р. (1909). Seelenlähmung des ‘Schauens’, optische Ataxie, räumliche Störung der Aufmerksamkeit. Msschr. Психиатр. Neurol . 25, 51–66.

Бэйс, П. М., Сингх-Карри, В., Горгораптис, Н., Драйвер, Дж., И Хусейн, М. (2010). Интеграция визуальных сигналов, связанных с целью и стимулом, выявленных при повреждении теменной коры головного мозга человека. Дж. Neurosci . 30, 5968–5978. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.0997-10.2010

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Берманн, М., Гизелли-Криппа, Т., и Диматтео, И. (2001). Нарушение инициации, но не выполнения саккад против поражения при пренебрежении полушарием. Behav. Neurol . 13, 39–60.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

Берманн, М., Ватт, С., Блэк, С. Э. и Бартон, Дж. Дж. С. (1997). Нарушение зрительного поиска у пациентов с односторонним игнорированием: окулографический анализ. Neuropsychologia 35, 1445–1458. DOI: 10.1016 / S0028-393200058-4

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Браун Д., Вебер Х., Мергнер Т. и Шульте-Монтинг Дж. (1992). Время саккадической реакции у пациентов с лобными и теменными поражениями. Мозг 115, 1359–1386. DOI: 10.1093 / мозг / 115.5.1359

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бушнелл, М. К., Голдберг, М. Э., и Робинсон, Д.Л. (1981). Поведенческое усиление зрительных реакций в коре головного мозга обезьян. I. Модуляция задней теменной коры, связанная с избирательным зрительным вниманием. Дж. Нейрофизиол . 46, 755–772.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

Батлер, С. Х., Гилкрист, И. Д., Людвиг, К. Дж. Х., Мьюир, К., и Харви, М. (2006). Нарушения глазодвигательного контроля у пациента с поражением правой височно-теменной области. Cogn. Neuropsychol . 23, 990–999. DOI: 10.1080 / 13594320600768847

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Батлер, С.Х., Россит, С., Гилкрист, И. Д., Людвиг, К. Дж., Олк, Б., Мьюир, К. и др. (2009). Нелатерализованный дефицит эффективности противосаккад у пациентов с полушарическим пренебрежением. Neuropsychologia 47, 2488–2495. DOI: 10.1016 / j.neuropsychologia.2009.04.022

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Chechlacz, M., Rotshtein, P., and Humphreys, G.W. (2012). Нейроанатомическое вскрытие симптомов одностороннего игнорирования зрения: метаанализ ALE для картирования поражений и симптомов. Фронт. Гм. Neurosci . 6: 230. DOI: 10.3389 / fnhum.2012.00230

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Клаванье, С., Фруманн Бергер, М., Клокгайз, Т., Москау, С., и Карнат, Х.О. (2006). Ограниченный осмотр глаз, кажется, не объясняет одновременную диагностику. Neuropsychologia 44, 2330–2336. DOI: 10.1016 / j.neuropsychologia.2006.05.012

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Колби, К.Л. и Дюамель Дж. Р. (1991). Неоднородность экстрастриарных зрительных областей и множественных теменных областей у обезьяны-макаки. Neuropsychologia 29, 517–537. DOI: 10.1016 / 0028-3932

-V

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Константинидис К. и Стейнмец М. А. (2001). Нейронные ответы в области 7a на отображение нескольких стимулов. I. Нейроны кодируют расположение основного стимула. Cereb. Cortex 11, 581–591. DOI: 10.1093 / cercor / 11.7.581

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Корбетта, М., Акбудак, Э., Контуро, Т. Э., Снайдер, А. З., Оллингер, Дж. М., Друри, Х. А. и др. (1998). Общая сеть функциональных зон для внимания и движения глаз. Нейрон 21, 761–773. DOI: 10.1016 / S0896-627380593-0

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Далримпл, К. А., Бирмингем, Э., Бишоф, В. Ф., Бартон, Дж. Дж., И Кингстон, А.(2011). Симултанагнозия через окно просмотра сложных социальных сцен. Мозг Рес . 1367, 265–277. DOI: 10.1016 / j.brainres.2010.10.022

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Далримпл, К. А., Бишоф, В. Ф., Кэмерон, Д., Бартон, Дж. Дж., И Кингстон, А. (2009). Глобальное восприятие при симултанагнозии не так просто, как игра в «соедини точки». Видение Res . 49, 1901–1908. DOI: 10.1016 / j.visres.2009.05.002

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Далримпл, К.А., Грей, А. К., Перлер, Б. Л., Бирмингем, Э., Бишоф, В. Ф., Бартон, Дж. Дж. И др. (2013). Взгляд в глаза в социальных сценах: свидетельства нисходящего контроля над выбором стимула в симултанагнозии. Cogn. Neuropsychol . 30, 25–40. DOI: 10.1080 / 02643294.2013.778234

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Дамасио А. Р. (1985). «Расстройства сложной визуальной обработки: агнозии, ахроматопсия, синдром Балинта и связанные с ними трудности ориентации и построения», в Принципах поведенческой неврологии , под ред М.-M. Месулам (Филадельфия, Пенсильвания: Ф. А. Дэвис), 259–288.

Дойбель, Х., и Шнайдер, В. X. (1996). Саккадный выбор цели и распознавание объектов: свидетельство общего механизма внимания. Видение Res . 36, 1827–1837. DOI: 10.1016 / 0042-698